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微囊藻来袭:为何降低磷含量无法阻止蓝绿藻有害藻华

December 15, 2017 聚焦 Comments Off on 微囊藻来袭:为何降低磷含量无法阻止蓝绿藻有害藻华

 

伊利湖鸟瞰图,能看到大片的毒微囊藻藻华

有毒微囊藻藻华已经成为伊利湖每年夏季的常客,2011年尤其严重。伊利湖和其他湖泊及河口地区的富营养环境非常适合微囊藻生长,科研人员正在研究氮含量如何影响这种
生命力顽强的蓝绿藻生长及毒素生产。Image courtesy of NASA

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位于伊利湖西部的斯通实验室(Stone Laboratory)——俄亥俄州立大学的岛屿研究站内——,一些貌似外星生命的生物在监视器屏幕上缓缓移动。星形、双面梳子形、绿色六角网状、三角形在半透明光线中浑然形成一个鲜活的曼陀罗:这些是高倍放大后的湖泊浮游植物。屏幕上呈球形细胞团块的是微囊藻,是每年夏天伊利湖中形成有害藻华(HAB)的主凶。

对于居住在伊利湖畔的人们来说,2014年8月出现的微囊藻藻华最令人忧虑。当时,从茂美湾(Maumee Bay)到俄亥俄州境内的伊利湖西部水域布满了亮绿色藻华。由于大量富营养化的农田径流进入茂美湾水域,催生了大量藻华并蔓延至托莱多市(Toledo)的取水区域。微囊藻可以产生大量具有肝毒性的微囊藻毒素,政府官员向大约50万居民发布了“切勿饮用”的告示。商店内瓶装水售罄,居民纷纷撤离该市。

2011和2015年伊利湖发生过范围更大、时间更长的微囊藻藻华,是春季暴雨将农田内的磷和氮冲入湖中导致,不过这些藻华并没有影响到饮用水。五大湖地区温度升高或春季降雨增加都可能导致更频繁、更大范围的藻华;在所有可以形成有害藻华的物种中,微囊藻可能影响最大。

管理有害藻华的传统方法侧重于控制水中的磷含量。然而,有关微囊藻生态学的新思路对于如何最有效控制这类藻华的传统观点提出了挑战。人类产生的含磷营养物质在伊利湖以及其它地区确实催生了有害藻华,然而现在研究人员意识到,相比其他形成有害藻华的蓝绿藻、硅藻或绿藻而言,另一种营养物质氮过量更利于微囊藻生长。

显微镜下的的铜绿微囊藻细胞

显微照片:右侧微小的绿点为铜绿微囊藻细胞。其他可以形成藻华的蓝绿藻包括赖格乌龙藻(图中及图左颜色较深的群落)和盤氏鞘丝藻(Limnoraphis birgei 队细胞排列在鞘内,形成 长丝状)。比例尺 = 50 μm。©John D. Wehr/Fordham University

“微囊藻生长依赖于水中的氮,”北卡罗莱纳大学教堂山分校(University of North Carolina at Chapel Hill)微生物生态学家Hans Paerl说道,“许多产生微囊藻藻华的湖泊从合成肥料、城市径流及大气污染中获取越来越多的氮,这是有害藻华研究的新发现。”

适者生存

蓝细菌通常被称为“蓝绿藻”,但它们实际上不属于藻类。与此类似,尽管微囊藻及其他蓝绿藻类的藻华与其他有害藻华混在一起统称,但其实应该称为蓝绿藻有害藻华或氰基有害藻华。

蓝绿藻其实比藻类更加远古,大约出现于25~30亿年前。它们是首批进化出光合作用的生物,普遍认为其快速增殖并释放大量氧气极大地改变了地球大气的化学成分。

“蓝绿藻经历了极端地球化学及气候变化,”Paerl说道,“它们阅历极其丰富,已经适应了人类世出现的各种极端局面:过度营养负荷、全球变暖、极端干旱以及暴雨等。”

微囊藻在与其它浮游植物竞争中胜出,它似乎对浮游甲壳类动物——可以控制绿藻和硅藻的种群数量——例如水蚤的捕食免疫。这些“食草类”对微囊藻细胞不感兴趣,可能是因为这些细胞团不易吞噬。实验显示,水蚤似乎不受对脊椎动物具有致命性的微囊藻毒素的影响,但可能对微囊藻产生的其他化学物质避之唯恐不及,例如遏制消化的蛋白酶抑制剂。

斑马贻贝是吞食藻类的滤食动物,却不吃微囊藻。斑马贻贝于1980年代通过压舱水无意中引入伊利湖,之后迅速蔓延。截至1996年,它们将大多数浮游植物的生物容积——一定容积水体中的细胞数量——减少到了其入侵前的20%。斑马贻贝将无法消化的微囊藻细胞重新吐回水中,从而赋予这种顽强的蓝绿藻一定生存优势。

其他有利微囊藻的因素包括细胞可以膨胀其气囊泡以上升到浑浊水体的表面,获取充足阳光进行光合作用。如果细胞内磷含量过低,会导致气囊泡塌陷而使细胞沉入水底,从沉积物中获取这种营养物质。其他种类的浮游植物不具备这种能力。

微囊藻毒素可以与蛋白磷酸酶结合(尤其在肝细胞内)而导致细胞受损。饮用或游泳时暴露于受污染水体,毒素可能会导致肝脏及肾脏疾病。还有人因为在大型藻华附近吸入了微囊藻毒素而中毒。1996年,微囊藻藻华污染了巴西一个透析诊所的供水,导致56人死于肝衰竭。微囊藻毒素也曾导致牲畜、宠物及野生动物严重甚至致命的中毒案例。

皮艇划手在有藻华的湖上训练

2015年7月下旬伊利湖上的皮艇划手,他们身旁就是即将形成当地最严重藻华的微囊藻。饮用受污染水、皮肤接触或吸入微囊藻毒素有害健康,可能导致肝脏或肾脏疾病。© Eric Albrecht/The Columbus Dispatch via AP

对磷的初步关注

1960年代,伊利湖中含有大量来自处理不当的污水、工业废水、农田及城市街道径流的磷和氮。硅藻和多种蓝绿藻类疯狂吸收营养物质而大量繁殖,形成的浮垫遮挡了水下植物所需的阳光,抑制了光合作用从而导致其逐步消失分解。藻类细胞死亡后沉入水底并分解,而分解过程会吸收氧气,从而在藻华周围形成死亡区域,由于氧气耗尽,鱼类和大多数无脊椎动物无法生存。这种现象称为富营养化,除南极洲以外每个大陆都会发生。

湖泊生态学家研究了形成有害藻华的物种生长所需的关键营养物质。“生物体的形成就像建造房子,”田纳西大学微生物生态学教授Steven Wilhelm解释道,“房子需要支撑梁和门窗,而藻类需要碳、氮和磷。如果缺乏其中一种营养,藻类繁殖就会受到限制。”

1960年代末期,研究人员开始怀疑磷是形成淡水藻华的主要营养物质。随后加拿大实验湖区(Experimental Lakes Area)David Schindler负责的开创性实验表明,同时添加磷与氮可以很快将纯净的湖水变成绿色浑水,而添加碳则没有任何影响。这些实验湖泊中的藻华以蓝绿藻中的鱼腥藻和束丝藻为主,它们可以将氮气转化为生物可利用的氨,这一过程称为固氮作用。Schindler的结论是,控制水中的氮含量不会影响藻华生长,因为这些藻类可以从空气中摄取氮气作为营养成分。他的研究结果似乎证明只需关注磷这种营养成分。

治理措施包括禁止磷酸盐洗涤剂以及废水处理厂采用脱磷工艺,伊利湖的水质因此得到极大改善。1980年代末和1990年代初,有害藻华逐渐消退,玻璃梭鲈和其他垂钓鱼类数量回升。但是从那以后水质有所下降,再次出现慢性富营养化的迹象。

一些新兴研究结果表明,由于无法控制农业及城市地表径流中溶解的活性磷与活性氮含量增加,有害藻华的组成已经有所改变。20世纪时湖泊中存在微囊藻,但由于缺乏固氮能力而相对稀少。现在微囊藻不仅存在于伊利湖,而且在世界各地受污染水域内繁殖,佛罗里达州的奥基乔比湖(Lake Okeechobee)、波罗的海、中国太湖、日本大沼湖(Lake Ohnuma)内的有害藻华均以微囊藻为主。

伊利湖西部第一次发生大范围微囊藻藻华是在1995年,从那以后每年夏季都会出现大型藻华。现在富营养化主要来自农业径流,也有一些城市径流。两者都是难以控制的“非点源”污染源,因为并非来自一个特定来源如工厂。为了控制每年出现的藻华现象,美国与加拿大于2016年共同制定了新的污染治理目标,要将伊利湖的磷负荷与2008年水平

Hans Paerl与中国同事于2013年在太湖进行生物测定

Hans Paerl与中国同事于2013年在太湖进行生物测定,评估富营养化对蓝绿藻藻华的影响。容器内的湖水分别含有不同浓度的氮及磷,以观察营养物质如何影响湖泊内的天然藻类群落。©Hans Paerl/University of North Carolina at Chapel Hill

相比降低40%。然而微囊藻生态学研究人员现在认为,传统治理方法注重于磷总负荷,而忽略了现代湖泊及河口区域的生态转变。

关于氮的新发现

1970年代的水质管理人员认为,磷只是以颗粒形式存在于农田径流中,并附着于沉积物上。向免耕农作的转型有效减少了土壤侵蚀和颗粒磷的释放,但与此同时由于未经耕作,肥料只是覆盖在土壤表面,导致溶解的活性磷急剧增加。

氮也起到了关键作用,不仅帮助微囊藻完胜其他浮游植物,而且为其生产毒素提供养分。20世纪初出现的哈伯-博施工艺(Haber-Bosch process)使用催化剂将大气中的氮转化为生物可利用的氨,这一工艺使得人类可以大量生产合成肥料,从而改变了全球氮循环。现在全球广大地区的氮负荷比自然发生率高出一个数量级。化石燃料的燃烧也会产生大量的生物可利用氮,这些氮最终会从大气进入水体。

1970年代的富营养化治理方案只控制磷含量,而现在流入许多湖泊的氮远远多于当时。对磷的重点控制使得许多水域的磷含量已经稳定,然而氮负荷仍持续增加,结果是许多水生生态系统的养分平衡发生改变。此外,自1960年代以来美国的合成氮肥较少使用硝酸铵而更多使用尿素,这种有机氮化合物可以增加微囊藻毒素产量。

研究人员在观测藻类生长状况

研究人员将生物测定容器浸入湖水中,使其在自然光照及温度条件下孵育4天,并每天观测藻类生长状况。© Hans Paerl/University of North Carolina at Chapel Hill

斯通实验室研究协调员Justin Chaffin进行的实验表明,当水体内氮含量升高时出现微囊藻藻华。藻华初期就有毒素产生,随后由于可利用的氮被大量蓝绿藻消耗殆尽,剩下的不够产生微囊藻毒素——富含氮的肽类物质。微囊藻能够在水中氮耗尽后仍维持高生物质量,Chaffin解释这是因为微囊藻利用低水平生物可利用氨的能力超强。

伊利湖每年夏季有害藻华肆虐的范围可以反映水体磷含量。但是高氮含量有利于微囊藻藻华生长,而且氮含量越高藻华产生的毒素就越多。换句话说,降低伊利湖中磷含量可以缩小有害藻华的范围,但不一定会降低微囊藻氰基藻华的毒素产量。

位于中国快速发展的长江三角洲地区的太湖通常在3~11月份会出现严重的微囊藻藻华。太湖流域的居民超过4千万,其中1千万人的饮用水来自太湖。

30年前太湖相对清洁,浮游植物群落以良性硅藻为主。现在的太湖已经高度富营养化,2007年,湖边城市无锡市——当时居民超过2百万——的供水由于太湖微囊藻毒素污染而受影响长达一周。太湖存在与伊利湖同样的问题但更严重,因为其周围居民更多、排放污染更多、湖水较浅且水温较高,这样的环境非常有利于微囊藻繁殖。太湖的微囊藻藻华非常严重,有时可以殃及整个湖泊。“一层油漆般闪亮的绿色浮渣覆盖着湖面,”Paerl说道,“看起来像鳄梨酱结了一层硬壳。”

工作人员正在取水处附近清理微囊藻

2007年太湖藻华大爆发导致无锡市暂停供水长达一周,图为工作人员正在取水处附近清理微囊藻。太湖每年发生藻华长达9个月,不过每次藻华产生的毒素量不尽相同。© AFP Photo/Liu Jin

近期佛罗里达州奥基乔比湖由于受到农田及城市径流污染出现了严重的微囊藻藻华,圣露西河口处(奥基乔比湖水入海口)由于2015~2016年冬季的反常大量降雨也出现大量微囊藻藻华,新闻报道中的描述非常类似太湖的情形。在奥基乔比湖与伊利湖,富营养污染、降水增加及温度升高之间的相互作用似乎非常利于微囊藻繁殖。

改变策略

中国的情况与美国等国家一样,农田径流是造成富营养化的主要因素。Paerl指出,“在伊利湖和太湖流域,人们正在采取措施将肥料保持在农田里,例如在农田沟渠旁边建立植被缓冲区,建造湿地以过滤径流养分。”

这些技术可以同时捕获氮与磷,但是为了解决非点源营养污染问题,需要大规模实施以覆盖大面积地区。大沼泽地湿地研究公园(Everglades Wetland Research Park)主管、著名学者William Mitsch于2005年估计,密西西比河流域需要重建2.2万平方公里湿地,才能减少40%流入墨西哥湾的氮。他认为在今天美国中西部的农田,大约7~10%的土地需要恢复为湿地,以捕获其余90~93%土地的径流营养物质。

运河沿岸不受干扰的植被缓冲区

治理措施之一是在溪流及运河沿岸建立不受干扰的植被缓冲区,在径流到达较大水体—进而为藻华形成提供营养—之前捕获其中的过量污染物。© Carlos Castilla/Shutterstock

Davis指出,监管机构已经开始应对富营养化湖泊中氮含量的问题。负责指导更新《五大湖水质协议》(Great Lakes Water Quality Agreement)——美国与加拿大共同签署的条约——的研究人员正在撰写一份报告,阐述有必要加强对伊利湖和其他大湖区域氮污染及循环的了解。

美国环保署于2015年发布了一份报告,要求制定水质法规时同时考虑氮与磷。报告指出,单纯控制磷含量并未解决许多淡水水体的问题,海洋栖息地受到氮负荷的严重影响,生物可利用氮与氰基有害藻华之间的关系比1970年代认为的要复杂得多。报告总结道,“科学证据支持为二者[氮与磷]制定养分标准。”

微囊藻的大量繁殖突显了氮在淡水富营养化中的作用长期受到忽视,以及控制非点源水污染——目前由各州自行管理——的难度之大。本文采访的多位科学家及农民表示,控制非点源污染相当复杂,因为许多土地所有者非常反感政府对农场管理指手画脚,尤其是当政府要求他们将农田停产、建立植被缓冲区或恢复成湿地。

联邦项目向自愿在其土地上建立植被缓冲带或建造湿地的农民提供补贴。然而密歇根大学研究人员的最近一项模型研究表明,想要达成伊利湖磷含量降低40%的目标,需要更广泛地实施营养捕获策略。目前对伊利湖流域的氮循环模式知之甚少。

然而许多情况下,点源污染的主要清理工作只是在富营养化进程中造成了短暂间歇。 人类不断改变氮循环,影响着全球水生态环境。控制非点源富营养污染、拯救湖泊及河口将是一个漫长而复杂的过程,成功与否取决于我们对日常活动的认识例如如何给土壤施肥,以及我们对生命力顽强的微生物例如微囊藻的了解。

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Sharon Levy, 住在加利福尼亚州洪堡县,自1993年起撰写生态、进化及环境科学方面的文章。她正在撰写一本书:《沼泽建设者:湿地在清洁水源中的作用》(The Marsh Builders: Wetlands in the Fight for Clean Water)。

译自EHP 125(2):A34-A39 (2017)

翻译:周  江

*本文参考文献请浏览英文原文

原文链接

http://dx.doi.org/10.1289/ehp.125-A34